Soutenance mémoire
La fièvre récurrente à tiques causée par Borrelia crocidurae est transmise par des ornithodores, arthropodes hématophages classés parmi les tiques. Une seule espèce d’ornithodores est vectrice de la borréliose en Afrique de l’Ouest : Alectorobius (Theriodoros) sonrai (SAUTET & WITKOWSKY, 1944) ; (RODHAIN & PEREZ, 1985). Cet ornithodore vecteur assure la transmission de l’infection d’animal à animal et de l’animal à l’homme (REYNES, 1955).
Caractéristiques et bio-écologie
Alectorobius sonrai, est un argasidé. Son corps épais, non segmenté de forme ovale, est formé de deux régions : l’idiosome et le capitulum situé en position ventrale (Figure 2). La caractéristique fondamentale des formes adultes et nymphales est la position ventrale du capitulum. Chez les larves le capitulum est séparé de l’idiosome et en position terminale (RODHAIN & PEREZ, 1985). Le capitulum (Figure 2, face ventrale) est situé dans une cavité de l’idiosome, le camérostome. Il porte les organes des sens (palpes) et les pièces buccales (hypostome et chélicères). Le camérostome possède des expansions latérales appelées joues. Les yeux sont absents. Le tégument de l’idiosome est pourvu de petits tubercules : les mammillae. Sur la face dorsale la cuticule présente des zones plates où les mammillae sont effacées et qui correspondent aux insertions des muscles dorso-ventraux. L’idiosome porte ventralement l’insertion des pattes, les orifices génital et anal. Les pattes (4 paires chez les adultes et les nymphes, 3 paires chez les larves) s’insèrent directement sur le tégument par une pièce fixe ou coxa.
L’orifice génital s’ouvre à la base des coxae de la première paire de pattes. Chez le mâle le gonopore est en forme de demi-lune dirigé vers l’avant, tandis que chez la femelle (Figure 2 , face ventrale) le gonopore est une fente génitale. L’adulte mâle mesure environ 2,6 mm et la femelle environ 3,5 mm. La taille du mâle est toujours inférieure à celle de la femelle, mais il n’y a pas de dimorphisme sexuel net. L’orifice anal est postérieur. La respiration se fait par des stigmates trachéens situés entre la 3ème et la 4ème paire de pattes. Les glandes coxales s’ouvrent entre la 1ère et la 2ème paire de pattes.
Dans les conditions naturelles, les tiques Alectorobius sonrai habitent dans les terriers des rongeurs myomorphes et sciuromorphes. Ce sont des ectoparasites temporaires et obligatoires dont le cycle de développement comporte une phase parasitaire sur le rongeurhôte et une phase libre au sol. Les repas sont courts et nombreux chez les A. sonrai, et les adultes mâles et femelles effectuent un repas sanguin avant chaque accouplement (RODHAIN, 1976). L’hôte est abandonné après le repas et la femelle pond les œufs au sol dans le terrier. On distingue trois stases (larvaire, nymphale et adulte), qui comportent chacune des stades différents du cycle de développement (RODHAIN & PEREZ, 1985). En zone tropicale, la reproduction se déroule toute l’année. La durée de vie de ces ornithodores est longue et ceci explique leur présence dans les terriers abandonnés par les rongeurs (RODHAIN & PEREZ, 1985). Ils se caractérisent par une sédentarité qui aboutit à une succession de plusieurs générations de vecteurs dans le même microhabitat.
Les ornithodores piquent la nuit et émettent pendant le repas un liquide coxal (REYNES, 1955). Ce sont des ectoparasites endophiles qui vivent dans le fond des terriers au contact des rongeurs-hôtes (RODHAIN & PEREZ, 1985). L’endophilie des ornithodores leur procure des conditions favorables de microclimat et stabilise l’endémicité des foyers constitués naturellement. L’habitat d’A. sonrai semble être lié à des climats de type relativement sec, semiarides ou sahéliens (TRAPE et al., 1991). Cet habitat se situe au sud du Sahara, dans les steppes boisées xérophytiques sahéliennes et dans les savanes boisées tropicales nordsoudaniennes. L’existence de cet ornithodore était connu en Afrique Tropicale depuis la côte atlantique de la Mauritanie et du Sénégal jusqu’au Tchad (MOREL, 1965 ; RODHAIN et al., 1991 ; TRAPE et al., 1996a).
Modalités de la contamination dans la nature et implications épidémiologiques
Le vecteur Alectorobius sonrai s’infecte dans la nature sur un rongeur bactériémique. Les Borrelia ingérées se multiplient et envahissent les glandes salivaires et coxales. La tique devient infectante par les sécrétions de ces glandes coxales et salivaires produites lors des repas de sang. La longévité des ornithodores en fait un réservoir : PAVLOVSKY & SHRYNNIK (1952), ont montré que Theriodoros (O.) tholozani est capable de transmettre des Borrelia (spirochètes) après 11 ans. Les Borrelia peuvent ainsi donc se maintenir plusieurs années à l’intérieur de la tique sans perdre leur pouvoir pathogène (PAROLA & RAOULT, 2001).
La transmission transovarienne de Borrelia crocidurae, démontrée chez A. sonrai par RODHAIN & PEREZ (1985), est également un facteur important de pérennité de ces germes. Cependant, une diminution du nombre d’agents infectieux est observée au cours du temps et lors des transmissions trans-stadiale et transovarienne (GABER et al., 1984). Le passage à un hôte vertébré est donc nécessaire pour amplifier la propagation de Borrelia crocidurae. La transmission trans-stasiale n’a toutefois pas été élucidée et devrait faire l’objet d’une étude ultérieure. La transmission au vertébré se fait au cours d’un repas sanguin par l’intermédiaire des sécrétions salivaires et des sécrétions coxales de la tique infectée (CALIA & CALIA, 2000). La contamination de l’homme s’effectue dans la nature ou dans les habitations fréquentées par les rongeurs.
LE RESERVOIR ANIMAL
Les petits rongeurs sauvages présentent un intérêt épidémiologique majeur. Ils sont capables au même titre que les musaraignes, Crocidura spp. (LEGER, 1917) d’héberger des Borrelia durant un temps relativement long et de constituer le point de départ de la contamination.
Répartition biogéographique des espèces de micro-mammifères étudiés
Dans une même localité, il est possible d’y trouver des espèces de rongeurs ayant des exigences écologiques différentes se partager le milieu et utiliser toutes les disponibilités alimentaires et possibilités micro-climatologiques du milieu (exposition variée de la végétation et du couvert végétal, changement de texture du sol). Les peuplements de rongeurs sont attachés au couvert végétal où ils se déplacent et se nourrissent, et à la nature du sol où la plupart des espèces creusent leurs terriers pour y habiter. Les captures de rongeurs réalisées dans la nature par la méthode de piégeage en ligne, ont permis d’estimer la dynamique et l’abondance de ces peuplements de rongeurs. Certains petits rongeurs commensaux fréquentent de façon permanente les habitations humaines et y creusent leurs terriers. La variabilité de la durée de la saison sèche dans le sahel associée à la persistance de la sécheresse liée au déficit pluviométrique observé depuis 1970 a entraîné des modifications remarquables du couvert végétal. L’action anthropique y est aussi ajoutée. Les différentes espèces de Rongeurs et d’Insectivores s’adaptent à ces variations annuelles importantes en développant les mêmes mécanismes adaptatifs que lors d’une simple saison sèche habituelle. Les espèces connues dans notre zone d’étude, suffisamment abondantes pour avoir été capturées lors de nos enquêtes et représentant ainsi un réservoir potentiel de B. crocidurae sont les suivantes :
RONGEURS
➤ GERBILLINAE (ALSTON, 1876)
– Desmodilliscus braueri (WETTSTEIN, 1916)
– Gerbillus henleyi (DEWINTON, 1903)
– Gerbillus gerbillus (OLIVIER, 1801)
– Gerbillus pyramidum (GEOFFROY, 1825)
– Gerbillus tarabuli (THOMAS, 1902)
– Gerbillus nigeriae (THOMAS & HINTON, 1920)
– Gerbillus nanus (BLANFORD, 1875)
– Gerbillus campestris (LOCHE, 1867)
– Taterillus congicus (THOMAS, 1915)
– Taterillus lacustris (THOMAS & WROUGHTON, 1907)
– Taterillus petteri (GAUTUN, TRANIER & SICARD, 1985)
– Tatera gambiana (THOMAS, 1910)
– Tatera robusta (CRETZSCHMAR, 1826)
– Tatera kempi (WROUGHTON, 1906)
➤ DIPODIDAE (WATERHOUSE, 1842)
– Jaculus jaculus (LINNAEUS, 1758)
➤ SCIURIDAE ((GRAY, 1821)
– Heliosciurus gambianus (OGILBY, 1835)
– Xerus erythropus (DESMAREST, 1817)
➤ CRICETOMYIDAE PETTER, 1964)
– Cricetomys gambianus (WATERHHOUSE, 1840)
➤ CTENODACTYLIDAE (ZITTEL, 1893)
– Felovia vae (LATASTE, 1886)
➤ MURINAE (GRAY, 1821)
– Mastomys erythroleucus (TEMMINCK, 1853)
– Mastomys natalensis (SMITH, 1834)
– Mastomys huberti (WROUGHTON, 1908)
– Mastomys kollmanspergeri (ROBBINS & VAN DER STRAETEN, 1989)
– Mus musculus (LINNAEUS, 1758)
– Rattus rattus (LINNAEUS, 1758)
– Arvicanthis niloticus (DESMAREST, 1822)
– Arvicanthis ansorgei (THOMAS, 1910)
– Arvicanthis rufinus (TEMMINCK, 1853)
– Lemniscomys zebra (LINNAEUS, 1766)
– Lemniscomys bellieri (VAN DER STRAETEN, 1975)
– Lemniscomys striatus (LINNAEUS, 1758)
– Myomys daltoni (THOMAS, 1892)
– Uranomys ruddi (DOLLMANN, 1909))
– Myomys derooi (VAN DER STRAETEN & VERHEYEN, 1978)
– Acomys airensis (THOMAS & HINTON, 1921) .
INSECTIVORES
➤ SORICIDAE (GRAY, 1821)
– Crocidura olivieri (I. GEOFFROY ST HILAIRE, 1827)
– Crocidura sp. (WAGLER, 1832)
➤ ERINACEIDAE (BONAPARTE, 1838)
– Atelerix albiventris (WAGNER, 1841)
– Hemiechinus aethiopicus (HEMPRICH & EHRENBERG, 1833) .
Ces espèces peuvent être classées en fonction de leurs affinités à des domaines phytogéographiques (ADAM, 1966 ; ADAM et al., 1979 ; DUPLANTIER et al., 1997) :
– Le domaine sahélo-saharien situé entre les isohyètes 200 à 300 mm de précipitations annuelles est limité par la région saharienne au nord et sahélienne au sud.
– Le domaine sahélien situé entre les isohyètes 300 à 500 mm.
-Le domaine sahélo-soudanien fait la transition avec la région soudanienne et correspond aux zones comprises entre 500 et 700 mm de précipitations annuelles.
– Le domaine soudano-sahélien correspond aux zones comprises entre 700 et 900 mm de précipitations annuelles.
– Le domaine soudanien est situé entre les isohyètes 900 et 1200 mm de précipitations.
– Le domaine soudano-guinéen marque la transition et correspond aux zones situées entre les isohyètes 1200 et 1500 mm de précipitations annuelles.
– Le domaine guinéo-soudanien assure la transition et occupe les zones comprises entre 1500 et 1800 mm de précipitations par an.
– Le domaine guinéen correspond à un niveau de précipitations annuelles supérieures à 1800 mm.
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Table des matières
INTRODUCTION
1-. GENERALITES EPIDEMIOLOGIQUES
1-1. L’AGENT PATHOGENE
1-1-1. Caractéristiques des Borrelia
1-1-2. Biologie des Borrelia
1-2. LE VECTEUR
1-2-1. Caractéristiques et bio-écologie
1-2-2. Modalités de la contamination dans la nature et implications épidémiologiques
1-3. LE RESERVOIR ANIMAL
1-3-1. Répartition biogéographique des espèces de micro-mammifères étudiés
1-3-1-1. Espèces à affinité sahélo-saharienne
1-3-1-2. Espèces à affinité sahélienne
1-3-1-3. Espèces à affinité sahélo-soudanienne
1-3-1-4. Espèces à affinité soudanienne
1-3-1-5. Espèces à affinité soudano-guinéenne
1-3-1-6. Espèces à affinité guinéenne
1-3-1-7. Espèces introduites
1-3-2. Rôle épidémiologique
1-4. LA BORRELIOSE A TIQUES CHEZ L’HOMME
1-4-1. Introduction
1-4-2. Aspects épidémiologiques
1-4-3. Présentation du cycle de la maladie
1-4-4. Physiopathologie et immunité
1-4-5. Aspects cliniques
1-4-6. Méthodes de diagnostic biologique
1-4-6-1. Diagnostic direct
1-4-6-2. Diagnostic différentiel
1-4-6-3. Autres méthodes de diagnostic possibles
1-4-7. Données de l’incidence connues dans deux régions du Sénégal
1-4-8. Traitement et prévention
1-5. CLIMAT ET BORRELIOSE A TIQUES
1-5-1. Répartition géographique du vecteur
1-5-2. Impact des modifications climatiques
1-5-3. Extension récente de la borréliose
2-. MATERIEL ET METHODES
2-1. PLAN D’ECHANTILLONNAGE
2-1-1. Etude macro-géographique
2-1-2. Etude micro-géographique
2-2. METHODES DE COLLECTE DES ECHANTILLONS
2-2-1. Collecte de tiques ornithodores
2-2-2. Collecte de données pédologiques
2-2-3. Collecte de données sur la faune des terriers et autres données environnementales
2-2-4. Capture des micro-mammifères réservoirs
2-2-5. Collecte de données climatiques
2-3. ENQUETES CLINIQUES ET EPIDEMIOLOGIQUES
2-4. ENQUETES ENVIRONNEMENTALES
2-5. ETUDES DE LABORATOIRE
2-5-1. Traitement des tiques collectées
2-5-2. Analyse des échantillons de rongeurs et d’insectivores
3-. RESULTATS ET DISCUSSION
3-1. RESULTATS
3-1-1. Etude macro-géographique
3-1-1-1. Echantillonnage des tiques
3-1-1-1-1. Enquêtes menées au Tchad et au Cameroun
3-1-1-1-1-1. Etude en transect Est-Ouest le long du 14ème parallèle
3-1-1-1-1-2. Etude en transect Nord-Sud le long du 14ème méridien Est
3-1-1-1-1-3. Bilan des enquêtes de terrain
3-1-1-1-2. Enquêtes menées au Mali, Burkina Faso, Niger et Bénin
3-1-1-1-2-1. Etude en transect Ouest-Est le long du 14ème parallèle
3-1-1-1-2-2. Etude en transect Nord-Sud le long du 2ème méridien Est
3-1-1-1-2-3. Bilan des enquêtes de terrain
3-1-1-1-3. Enquêtes menées en Mauritanie
3-1-1-1-3-1. Etude en transect Nord-Sud le long du 12ème méridien Ouest
3-1-1-1-3-2. Bilan des enquêtes de terrain
3-1-1-1-4. Enquêtes menées au Sénégal
3-1-1-1-4-1. Etude en transect Ouest-Est le long du 14ème parallèle
3-1-1-1-4-2. Etude en transect Nord-Sud le long du 12ème méridien Ouest
3-1-1-1-5. Enquêtes complémentaires menées au Tchad, Mali, Niger et en Mauritanie
3-1-1-1-5-1. Enquêtes menées au Tchad
3-1-1-1-5-2. Enquêtes menées au Mali
3-1-1-1-5-3. Enquêtes menées au Niger
3-1-1-1-5-4. Enquêtes menées en Mauritanie
3-1-1-2. Echantillonnage des micro-mammifères
3-1-1-2-1. Enquêtes menées au Tchad et au Cameroun
3-1-1-2-1-1. Etude en transect Est-Ouest le long du 14ème parallèle
3-1-1-2-1-2. Etude en transect Nord-Sud le long du 14ème méridien Est
3-1-1-2-1-3. Bilan des enquêtes de terrain
3-1-1-2-2. Enquêtes menées au Mali, Niger et Bénin
3-1-1-2-2-1. Etude en transect Est-Ouest le long du 14ème parallèle
3-1-1-2-2-2. Etude en transect Nord-Sud le long du 2ème méridien Est
3-1-1-2-2-3. Bilan des enquêtes de terrain
3-1-1-2-3. Enquêtes menées en Mauritanie
3-1-1-2-3-1. Etude en transect Nord-Sud le long du 12ème méridien Ouest
3-1-1-2-3-2. Bilan des enquêtes
3-1-2. Etude micro-géographique
3-1-2-1. Echantillonnage en transect Nord-Sud par demi-degré carré au Sénégal
3-1-2-1-1. Enquêtes le long du 16ème méridien Ouest
3-1-2-2. Echantillonnage en limite Sud de l’extension du vecteur
3-1-2-2-1. Etude fonctionnelle du système hôtes/vecteur/Borrelia en limite sud de la progression de la borréliose
3-1-2-2-2. Echantillonnage des tiques et des rongeurs à Dielmo et Ndiop
3-1-2-2-3. Bilan des enquêtes de terrain et des travaux de laboratoire
3-1-3. Résultats des analyses de laboratoire
3-1-3-1. Analyses pédologiques
3-1-3-2. Etude de l’infection chez les rongeurs
3-1-3-2-1. Enquêtes menées au Tchad et au Cameroun
3-1-3-2-2. Enquêtes menées au Mali, Niger et Bénin
3-1-3-2-3. Enquêtes menées en Mauritanie
3-1-3-2-4. Enquêtes menées au Sénégal dans les villages de Dielmo et Ndiop
3-1-3-3. Etude des cas cliniques au Sénégal dans le village de Dielmo
3-1-3-3-1. Contexte et problèmatique
3-1-3-3-2. Relations borréliose/paludisme
3-1-3-3-3. Incidence de la maladie à Dielmo et implications
3-1-4. Analyses génétiques des tiques collectées
3-1-4-1. Choix et mise au point des techniques
3-1-4-2. Etude de la différentiation des tiques collectées
3-1-5. Analyse génétique des Borrelia de tiques collectées
3-1-5-1. Choix de la technique et résultats de l’analyse génétique des Borrelia de tiques collectées au Sénégal
3-1-5-2. Résultats de l’analyse génétique des Borrelia de tiques collectées au Mali et en Mauritanie
3-1-6. Analyse des facteurs climatiques et autres facteurs environnementaux associés à la répartition ancienne et actuelle de la borréliose à tiques
3-1-6-1. Situation du problème
3-1-6-2. Relations climat/environnement/borréliose
3-2. DISCUSSION
3-2-1. Situation de la borréliose à tiques à B. crocidurae en Afrique subsaharienne
3-2-1-1. Au Tchad et au Cameroun
3-2-1-2. Au Mali, Niger, Burkina Faso et Bénin
3-2-1-3. En Mauritanie
3-2-1-4. Au Sénégal
3-2-1-4-1. Importance de la maladie chez l’homme
3-2-1-4-2. Modalités de la contamination chez l’homme
CONCLUSIONS
BIBLIOGRAPHIE
ANNEXES
