Modélisation écophysiologique et analyse génétique

Outils d’aide à la sélection de variétés innovantes, à la conception et à l’évaluation de nouvelles conduites de culture

Le schéma de sélection classique, coûteux en temps et en argent, est aujourd’hui souvent remplacé par un schéma de sélection assisté par marqueurs appelé également sélection intelligente. Cette nouvelle pratique, apparue il y a une dizaine d’années avec l’utilisation du marquage moléculaire, permet d’accélérer et d’optimiser considérablement l’efficacité des programmes de sélection variétale. En effet, l’association entre des marqueurs moléculaires et des gènes d’intérêt agronomique permet d’estimer la valeur génétique d’un individu et de prédire ses performances uniquement par la caractérisation de son génotype, en s’affranchissant des méthodes classiques de phénotypage.

Les marqueurs permettent donc de tester rapidement de nouvelles variétés et de ne retenir que celles qui possèdent les caractéristiques recherchées. Cette approche permet de réaliser de nouveaux croisements et de favoriser le brassage génétique en contrôlant les caractères d’intérêts. Cela permet une sélection multicaractère en aidant à accumuler dans un même génome plusieurs gènes d’intérêts. L’évaluation de nouvelles variétés en conditions expérimentales in situ est une limite dans le processus de sélection et de validation de pratiques innovantes par les difficultés que cela représente tant au niveau temporel que logistique. La performance d’une variété s’exprime de façon différente en fonction des conditions environnementales (sol, climat, année) et de la conduite de la culture (date de semis, conduite azotée, irrigation). Cela nécessite donc une évaluation dans un grand nombre de conditions. L’identification de ces interactions entre un génotype et l’environnement, appelées interactions GxE, est primordiale dans l’évaluation d’une nouvelle variété associée à une conduite de culture innovante. L’utilisation de la modélisation comme outil d’aide à la décision dans les systèmes de culture constitue aujourd’hui une alternative de plus en plus répandue. De plus, le développement d’un grand nombre de modèles de culture a été favorisé par des technologies informatiques de plus en plus puissantes. Dans ce contexte de conception et d’évaluation de systèmes de culture innovants, nous nous proposons de traiter des stratégies envisageables au niveau du choix variétal et de la conduite de culture dans le cas du tournesol en région Midi-Pyrénées, plus particulièrement dans des situations d’avancée de la date de semis.

Présentation du tournesol

Le tournesol est originaire d’Amérique du nord où l’on trouve encore sa forme sauvage. Il y a été domestiqué il y a environ 4000 ans (Burke et al., 2002(a)) et ne fut introduit en Europe qu’au XVIe siècle comme plante ornementale. C’est à partir du XVIIIe siècle en Russie que le tournesol est utilisé et sélectionné comme plante oléagineuse, la plupart des variétés cultivées aujourd’hui en Amérique du Nord, du Sud ou en Afrique proviennent de Russie. Le tournesol (2n=34) appartient à la famille des Compositae (Astraceae), au genre Helianthus, à l’espèce annuus. C’est une grande plante (1 ,5 à 4 m de haut) annuelle en C3 qui possède un cycle de développement assez court de 120 à 150 jours. Son inflorescence ou capitule, de 15 à 40cm de diamètre, comporte environ 1500 fleurs autofertiles, à fécondation entomophile donnant autant de graines ou akènes constitués d’un péricarpe non soudé et d’une amande renfermant 40 à 50% d’huile. Les principaux pays producteurs de tournesol sont la Russie, l’Ukraine et l’Argentine qui a eux trois représentent près de la moitié de la production mondiale (respectivement 23%, 16% et 13%). La Chine représente aujourd’hui 7% de la production mondiale devant la France, les Etats–Unis d’Amérique et l’Inde qui produisent chacun 5% du tournesol mondial (FAO).

Le tournesol est cultivé pour sa composante majeure : l’huile de ses graines. Le tournesol représente également un apport de protéines végétales dont on se sert sous forme de tourteaux pour nourrir les animaux d’élevage une fois la majorité de l’huile extraite. La France est le premier pays producteur d’huile de tournesol en Europe avec une production de 1,37 millions de tonnes et une surface cultivée de 534 000 ha en 2007 (FAO). La distribution géographique des cultures de tournesol en France reste limitée aux régions Poitou-Charentes, Midi-Pyrénées, Pays de la Loire et Centre. Le tournesol est devenu la première graine oléagineuse transformée en France, c’est la quatrième huile consommée dans le monde. Le tournesol est surtout connu pour son huile alimentaire riche en acides gras essentiels (dont l’acide linoléique) et en vitamine E (puissant anti-oxydant). Le tournesol oléique peut être estérifié, ainsi il s’ouvre progressivement au marché non alimentaire en remplaçant les matières issues du pétrole dans le secteur des biolubrifiants et, avec le développement des biocarburants, il complète la fabrication de biodiesel issu du colza.

Cycle de développement et technique culturale dans le sud-ouest

Dans la région Midi Pyrénées, un semis conventionnel de tournesol s’effectue début avril. Jusqu’à la mi-juin se déroule la phase végétative conditionnant la mise en place de la surface foliaire suivie la phase préfloraison qui dure jusqu’à la fin du mois de juin. La floraison a lieu généralement en juillet et dure en moyenne 7 à 10 jours. La maturité physiologique est atteinte vers le 20-25 août, et la récolte du tournesol peut se faire lorsque l’humidité du grain est de l’ordre de 11% au cours de la première décade de septembre (figure 2). L’élaboration du rendement s’effectue tout au long du cycle, et dépend du nombre d’ébauches florales (mis en place durant l’initiation florale), du nombre d’akènes fécondés lors de la floraison et enfin du remplissage des akènes (remobilisation) (Merrien, 1992). Ainsi pour optimiser le rendement chacune de ces composantes doit être considérée.

Le rendement potentiel varie globalement selon le type de sol de 18 à 35 q/ha. Le tournesol est une tête d’assolement favorable aux céréales car il assure une rupture du cycle notamment vis-à-vis de certaines maladies des céréales comme la fusariose. De plus, il libère tôt le sol, le nettoie (plante étouffante et binée) et restitue au sol environ 7 tonnes de matières sèches soit environ 1,5 tonnes d’humus, et une partie de l’azote, du phosphore et du potassium qu’il a extrait du sol. Il est cultivé avec une densité moyenne de peuplement de 6 à 7 pieds par m². Dans la région Sud-Ouest, la part de la surface agricole utile consacrée au tournesol représente environ 25% d’une exploitation avec une rotation assez rapide en moyenne tous les 2 ans. L’irrigation du tournesol n’est pas courante mais, si elle a lieu, elle démarre au stade bouton floral (E1) et s’arrête au stade M2 (figure 2).

Modèle de culture et modélisation des interactions génotype X environnement

Un modèle de culture est un modèle mathématique qui décrit la croissance et le développement d’une culture en interaction avec l’environnement (Wallach, 2006). Les modèles de culture décrivent le fonctionnement d’un système de culture le plus souvent de façon dynamique, c’est-à-dire en intégrant au cours du temps sa propre évolution. Dans ce cas ils sont constitués de variables d’entrées, de paramètres, de variables d’états et de variables de sorties. Les variables d’entrées décrivent les conditions du système tels que les états initiaux du sol, la météo journalière (rayonnement global, températures minimales et maximales, pluviométrie, l’itinéraire technique). Les paramètres constituent les constantes des équations mathématiques utilisées. Les variables d’états (ou exploratoires) décrivent l’évolution du système au cours du temps. Les variables de sorties constituent le résultat de la simulation, final ou intermédiaire. Les variables d’états et les paramètres du modèle constituent les termes de l’équation mathématique décrivant le modèle.

La variable d’état est mesurée ou observée (ou basée sur une valeur mesurée ou observée) pour chaque situation où le modèle est appliqué tandis que le paramètre est stable quelles que soient les conditions d’utilisation. Les équations mathématiques (ou formalisme) utilisées dans un modèle peuvent décrire les processus physiologiques à l’origine de l’évolution du système au cours du temps : on parlera de modèle mécaniste. Mais elles peuvent également décrire la relation entre deux processus et se placer à une échelle de description plus intégratrice : on parlera de modèle empirique (Monteith, 1996; Whisler et al., 1986). La description d’un système en utilisant ces deux types de modèles mathématiques est une alternative couramment utilisée dans les modèles de culture qui décrivent un grand nombre de mécanismes dynamiques et sont appelés modèles fonctionnels (Brisson et al., 2003). Ces modèles comme EPICphase (Cabelguenne et al., 1999), ou STICS (Brisson et al., 2003) sont des modèles de culture génériques développés pour simuler la croissance et le développement de plusieurs types de cultures, notamment le tournesol.

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Table des matières

1 INTRODUCTION GENERALE
1.1 Contexte général : Les systèmes de cultures innovants
1.1.1 Enjeux (environnementaux et socio-économiques)
1.1.2 Mise en oeuvre
1.1.3 Outils d’aide à la sélection de variétés innovantes, à la conception et à l’évaluation de nouvelles conduites de culture
1.2 Présentation du tournesol
1.2.1 Historique de la culture
1.2.2 Cycle de développement et technique culturale dans le sud-ouest
1.2.3 Augmenter la compétitivité de la culture du tournesol : le projet Tournesol 2010
1.2.4 Mise en place d’une stratégie d’esquive
1.3 Objectif et démarche de la thèse
2 SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE
2.1 Modélisation dynamique d’un peuplement cultivé
2.1.1 Modélisation de la phase de croissance hétérotrophique
2.1.2 Modélisation de la phase de croissance autotrohique
2.1.3 Modèle de culture et modélisation des interactions génotype X environnement
2.1.3.1 Définition d’un modèle de culture
2.1.3.2 Le modèle SUNFLO
2.2 Modifications physiologiques induites par les basses températures
2.2.1 Fonctionnement physiologique à basses températures
2.2.1.1 Tolérance vs acclimatation
2.2.1.2 Evénements primaires de réponse
2.2.1.3 Principaux mécanismes d’acclimatations aux basses températures
2.2.1.4 Outils de diagnostic de l’effet des basses températures
2.2.2 Effet du semis précoce et des basses températures associées sur la croissance et le développement
2.2.2.1 Basses températures et développement
2.2.2.2 Effet du semis précoce et des basses températures sur la productivité
2.3 Analyse génétique des traits agro-morphologiques et physiologiques impliqués dans la tolérance et l’acclimatation aux basses températures
2.3.1 Analyse de la variabilité génétique
2.3.2 Recherche et identification de QTLs
2.3.2.1 Définition et intérêts
2.3.2.2 QTLs impliqués dans la réponse aux basses températures
2.3.3 Cartes génétiques et identification de QTLs à intérêt agronomique chez le tournesol
3 MATERIELS ET METHODES
3.1 Matériel végétal
3.1.1 Population de lignées recombinantes
3.1.2 Variétés issues du progrès génétique
3.2 Conditions de cultures
3.2.1 Au champ
3.2.2 En condition contrôlée
3.3 Mesure des traits agro-morphologiques et physiologiques
3.3.1 Caractères de croissance et de développement impliqués dans le formalisme du modèle SUNFLO
3.3.2 Mesure des caractères physiologiques impliqués dans la réponse aux basses températures
3.3.2.1 Fonctionnement photosynthétique
3.3.2.2 Stabilité des membranes plasmiques (REL)
3.3.2.3 Potentiel osmotique
3.4 Analyse génétique des traits agro-morphologiques et physiologiques
3.4.1 Variabilité génétique et gain génétique
3.4.2 Détection des QTLs chez les lignées recombinantes (LIRs
4 RESULTATS ET DISCUSSION
4.1 Analyse et modélisation des interactions génotype x environnement x conduite dans le cas de semis précoces du tournesol et de son exposition aux basses températures en période juvénile
4.1.1 Introduction
4.1.2 Evaluation de la qualité prédictive du modèle en condition de semis précoces
4.1.2.1 Introduction
4.1.2.2 Matériels et méthodes
4.1.2.3 Résultats
4.1.2.4 Discussion : évaluation de SUNFLO en semis précoce
4.1.3 Simulation de scénarii de semis précoces avec des génotypes virtuels
4.1.3.1 Introduction
4.1.3.2 Matériels et méthodes
4.1.3.3 Résultats
4.1.3.4 Discussion
4.1.4 Conclusion
4.2 Etude génétique des traits agro-morphologiques et physiologiques impliqués dans le fonctionnement de génotypes de tournesol soumis à des contraintes de basses températures en début de cycle
4.2.1 Introduction
4.2.2 Présentation et résumés des articles
4.2.2.1 Estimation des températures de base de germination et d’élongation de l’hypocotyle chez le tournesol
4.2.2.2 Phénologie et production de biomasse en conditions de semis précoces associées à des basses températures
4.2.2.3 Contrôle génétique de caractères physiologiques impliqués dans la tolérance au froid associé à la croissance à basses températures du tournesol dans des conditions de semis précoces
4.2.3 QTL mapping for germination and seedling growth under low temperature in sunflower
4.2.4 QTL mapping of phenology and vegetative growth traits in sunflower (Helianthus annuus L.) under early sowing associated with low temperature conditions.
4.2.5 Genetic control of physiological traits for cold tolerance associated to low temperature growth in sunflower under early sowing conditions
4.2.6 Conclusion
5 CONCLUSIONS GÉNÉRALES ET PERSPECTIVES
6 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES