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Les points chauds ou « hotspot » de la biodiversité sont définis comme des zones ayant une forte concentration exceptionnelle des espèces endémiques et un taux de perte des habitats naturels de plus de 70 % (Myers et al., 2000). Madagascar compte parmi l’un des points chauds de la biodiversité (Mittermeier et al., 1999). La biodiversité malgache est surprenante avec, par exemple, 182 espèces d’amphibiens, 333 espèces de reptiles et 71 espèces de lémuriens. En dépit de cette richesse, certains groupes taxinomiques sont encore relativement peu connus, c’est le cas des chauves-souris.
Les chauves-souris sont l’un des ordres des mammifères les plus répandus, représentant environ 25 % des espèces de mammifères dans le monde (Simmons, 2005). Des études concernant la relation systématique entre les espèces de chauves-souris existantes en Afrique, en Asie, en Australie et à Madagascar ont montré que Madagascar possède une famille endémique (la famille des Myzopodidae) ainsi que six familles d’origine africaine (Eger & Mitchell, 2003). Par ailleurs, l’île possède deux genres d’origine africaine (Triaenops et Eidolon) et trois genres d’origine asiatique (Pteropus, Emballonura et Mormopterus) (Eger & Mitchell, 1996). Sur la base de ces relations systématiques, la plupart des espèces de chauves-souris malgaches sont donc d’origine africaine, et ce, grâce à leur grande capacité à coloniser différents milieux (Kunz, 1982).
Les études approfondies des chiroptères malgaches ont débuté dans les années 1990. Elle se concentre surtout sur la taxinomie, la distribution et l’écologie (Goodman & Cardiff, 2004 ; Goodman et al., 2006 ; Goodman et al., 2007). La diversité des chauvessouris à Madagascar est inégale. La majorité des espèces de chauves-souris se trouve dans la partie occidentale de l’ile grâce à la présence des formations karstiques de structures complexes pouvant abriter de larges colonies. Par contre, la diversité de la partie orientale est plus faible et moins connue. Les régions de basse altitude de l’Est de Madagascar subissent de fortes dégradations d’origine humaine, pouvant affecter l’habitat des chauvessouris (Ifticène et al., 2005). Des études supplémentaires devraient alors y être entreprises. De ce fait, la Reserve Naturelle Intégrale de Betampona ne possède pas encore des données concernant les chauves-souris, c’est pour cette raison est le choix de Betampona.
GENERALITES SUR LES CHAUVES-SOURIS DE MADAGASCAR
Les chiroptères sont des mammifères à sang chaud possédant quatre membres dont les membres antérieurs sont transformés en ailes. Les traits caractéristiques qui les différencient des autres mammifères, particulièrement les espèces insectivores, sont la possession d’une structure faciale étrange, des structures feuillets au niveau du nez (Goodman, 2011). Ces caractéristiques sont associées à l’écholocation leur permettant de s’orienter (Goodman, 2011). Les chiroptères vivent en colonies parfois jusqu’à 50 000 individus comme le cas d’un gîte contenant Hipposideros commersoni, Triaenops menamena et Triaenops furculus (Olsson et al., 2006). Traditionnellement les chiroptères ont été divisés en deux sous-ordres : les Megachiroptera et les Microchiroptera. Cette division a été basée sur des traits morphologiques. De récentes études moléculaires suggèrent une nouvelle classification en divisant les chiroptères en deux sous-ordres : Yinpterochiroptera et Yangochiroptera (Jones & Teeling, 2006). A Madagascar, le premier sous-ordre regroupe la famille des Rhinonycteridae, des Hipposideridae et des Pteropodidae, et le second sous-ordre regroupe six autres familles qui restent.
A Madagascar, 43 espèces de chauves-souris ont été documentées (Goodman, 2011). Par ailleurs, de récentes études ont permis de décrire cinq autres nouvelles espèces pour la science. Miniopterus egeri a été décrite dans la partie Est de Madagascar à une altitude de 0 à 550 m (Goodman et al., 2011). Une nouvelle espèce de la famille des Emballonuridae a été décrite dans le Parc National d’Ankarana : Coleura kibomalandy (Goodman et al., 2012a). Dans les régions montagneuses du Centre-est de Madagascar, une espèce de Vespertilionidae a été décrite : Neoromicia robertsi (Goodman et al., 2012b). Dans la forêt humide du Parc National de la Montagne d’Ambre à des altitudes variant de 800 à 1600 m une autre espèce de Miniopteridae a été trouvée : Miniopterus ambohitrensis (Goodman et al., 2015a). Hypsugo bemainty une espèce de Vespertilionidae, collectée récemment dans la forêt de Kirindy (CNFEREF) (Goodman et al., 2015b), a été rajoutée à la liste. Ces diverses études permettent de donner quelques aperçus concernant la biologie et l’écologie des chauves-souris pour mieux établir des méthodes de conservation des chiroptères.
Milieu d’étude
Aperçu de l’histoire forestière de la Réserve Naturelle Intégrale de Betampona
C’est la première réserve naturelle de Madagascar qui a été établie en 1927. Au début, la Réserve Naturelle Intégrale (RNI) de Betampona était entourée par une zone tampon fondue dans une réserve forestière. La RNI de Betampona n’a cependant pas échappé à la perturbation humaine. Les défrichements ont déjà débuté pendant l’implantation des premiers habitants et dès 1903, l’exploitation de la forêt mais également la présence de tavy et leurs dangers étaient contastés (Andriamampianina, 1970). Même les gardiens forestiers exploitaient les bois d’ébènes et les autres bois (Birkinshaw, 2002) au point que très peu d’arbres de grande taille ont persisté. Le cyclone Geralda qui a frappé la réserve en 1993 a engendré des dégradations encore plus poussées de la forêt (Birkinshaw, 2002).
Pour préserver son avenir, la RNI de Betampona a été placée sous la surveillance de « Madagascar National Park » (MNP), en collaboration avec le « Madagascar Fauna and Flora Group » (MFG). L’objectif principal était de limiter les dégradations au sein de la réserve. Un effort d’essais de reforestation des plantes autochtones y est entrepris (Birkinshaw, 2002). Un autre objectif de MFG est de contribuer à la conservation d’espèces en danger (par exemple : Varecia variegata variegata).
Localisation géographique de la Réserve Naturelle Intégrale de Betampona
La RNI de Betampona (S 17°55’ et E 49°12’) se trouve dans la partie Est de Madagascar , située à 40 km au Nord-ouest de Toamasina, dans les communes rurales de Sahambala et d’Ambodiriana. Sa superficie est de 2228 ha.
Milieu abiotique de la Réserve Naturelle Intégrale de Betampona
Climat
La RNI de Betampona suit le régime du climat de l’Est chaud et humide, qualifié de perhumide (Cornet, 1974). C’est un régime qui est marqué par l’absence de saison sèche. La RNI de Betampona est aussi soumise à l’influence de l’Alizé venant du Sud-est. Cet alizé apporte une humidité constante dans la région et provoque des précipitations lorsqu’elle rencontre un relief assez élevé. En l’absence de station météorologique dans la RNI de Betampona, les données du district de Toamasina II ont été considérées. Ce sont, en effet, les seules données relatives aux alentours de la RNI et disponibles auprès du Service de la Météorologie Ampandrianomby, Antananarivo. D’après la courbe ombrothérmique de Toamasina II, la température est relativement stable, variant de 21°C à 25°C, avec une valeur moyenne annuelle de 22,6°C. La précipitation annuelle est de 1238,8 mm. Elle varie beaucoup d’un mois à l’autre, avec des précipitations mensuelles allant de 150 mm à 450 mm. Elle est la plus abondante du mois d’octobre au mois de mars.
Hydrographie
La RNI de Betampona constitue un réservoir important et un distributeur d’eau potable pour la population environnante. Le réseau hydrographique, composé de 21 ruisseaux qui constituent 12 rivières , est réparti sur deux versants. Le versant nord abrite huit ruisseaux et cinq rivières permanentes tandis que le versant sud abrite 13 ruisseaux et sept rivières permanentes (MFG, 2008). Ces ruisseaux et rivières sont à l’origine des deux fleuves de la région : Ifontsy dans la partie nord et Ivoloina dans la partie sud.
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Table des matières
INTRODUCTION
I. GENERALITES SUR LES CHAUVES-SOURIS DE MADAGASCAR
II. MATERIELS ET METHODES
II.1. Milieu d’étude
II.1.1 Aperçu de l’histoire forestière de la Réserve Naturelle Intégrale de Betampona
II.1.2. Localisation géographique de la Réserve Naturelle Intégrale de Betampona
II.1.3. Milieu abiotique de la Réserve Naturelle Intégrale de Betampona
II.1.4. Milieu biotique de la Réserve Naturelle Intégrale de Betampona
II.2. Choix et localisation des sites pour l’étude des chauves-souris dans la Réserve Naturelle Intégrale de Betampona
II.2.1. Sites d’étude
II.2.2. Sites d’échantillonnage complémentaires
II.3. Capture des chauves-souris
II.3.1. Filet japonais
II.3.2. Piège harpe
II.3.3. Capture à la main
II.4. Manipulation des chauves-souris
II.4.1. Méthode de mensuration et de pesage
II.4.2. Méthode de détermination de sexe et de l’état de reproduction
II.4.3. Préparation des spécimens
II.5. Méthode d’étude du régime alimentaire
II.5.1. Echantillonnage des arthropodes
II.5.2. Collecte et analyse des fèces
II.6. Méthode d’étude de la dégradation du milieu
II.7. Méthode d’analyse des données
II.7.1. Diversité spécifique
II.7.2. Analyse de la période d’activité
II.7.3. Analyse des proies ingérées
II.8. Statistique analytique
II.8.1. Analyse morphométrique des chauves-souris
II.8.2. Analyse multidimensionnelle
II.8.3. Analyse de l’effet de la dégradation des habitats naturels sur les chauves-souris
II.8.4. Analyse de la préférence alimentaire
II.8.5. Analyse de similarité des sites
III. RESULTATS
III.1. Espèces capturées par piège
III.2. Richesse spécifique et abondance relative des chauves-souris
III.3. Analyses morphométriques des chauves-souris
III.4. Biologie des chauves-souris
III.4.1. Etat de reproduction des chauves-souris
III.4.2. Période d’activité de Myzopoda aurita
III.5. Régime alimentaire
III.5.1. Proies disponibles dans les sites de capture
III.5.2. Pourcentage volume et pourcentage d’occurrence de chaque ordre d’arthropodes consommés par chaque espèce
III.5.3. Préférence alimentaire
III.6. Analyse biogéographique
III.7. Relation entre les densités de Ravenala madagascariensis et de Myzopoda aurita
IV. DISCUSSION
IV.1. Diversité spécifique
IV.2. Analyse morphométrique
IV.3. Biologie des chauves-souris
IV.3.1. Etat de la reproduction
IV.3.2. Mobilité de Myzopoda aurita à la chasse des proies
IV.4. Régime alimentaire et préférence alimentaire
IV.5. Analyse biogéographique
IV.6. Corrélation de Myzopoda aurita et Myotis goudoti entre la densité des Ravenala mdagascariensis et Psidium cattleyanum
CONCLUSION
