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Les Systèmes biologiques de régulation: Définition et propriétés générales
Les systèmes biologiques de régulation (SBR), sont des systèmes d’interactions basées sur des relations de mutualismes entre les microorganismes et d’autres acteurs du sol (racines, litières, invertébrés). Dans ces entités, des espèces différentes auront un impact différent ainsi qu’une fonction différente sur le sol. D’après Lavelle (1984) 4 majeurs SBR se distinguent dans le sol (figure 1):
• Le système litière: comprend la litière de feuilles comme source de nourriture, les racines en surface, les invertébrés épigéiques (principalement les arthropodes) et la communauté microbienne dominée par les champignons.
• La rizhosphère, composée de racines souterraines et la microflore qu’elles influencent.
• La drilosphère qui comprend les vers de terre, la matière organique comme source nutritive et la microflore dominée par les bactéries. Et enfin
• La termitosphère représentée par l’ensemble des ressources organiques et le sol influencés tous les deux par les termites soit directement soit à travers leurs associations mutualistes (obligé ou facultatif) avec les microorganismes.
Les SBR sont caractérisés par de larges domaines fonctionnels ayant des traits communs (Lavelle et Spain 2001):
➤ Leur fonctionnement est largement déterminé par des relations mutualistes dont l’intermédiaire est représenté par des composés assimilables (exsudats racinaires, mucus intestinal, salive) qui peuvent exercer un « priming effect » sur les microorganismes telluriques.
➤ Ils juxtaposent des organismes qui opèrent sur des échelles d’espace et de temps différents. Dans le cas des racines fines, le temps varie d’une semaine à des mois sur un espace de quelques centimètres et pour les bactéries associées l’échelle de temps est de l’ordre de l’heure aux jours sur un espace de l’ordre du micromètre.
➤ Tous les SBR n’ont pas le même niveau d’importance dans tous les écosystèmes. Ils peuvent développer des relations de mutualismes ou d’antagonismes. Par exemple, dans les écosystèmes forestiers où le système litière domine, les termites et les vers de terres anéciques sont absents puisque ces derniers transportent souvent la litière vers leur propre domaine fonctionnel. En revanche, dans les savanes, les drilosphères et les termitosphères sont des composants importants lorsque les conditions du milieu ne les éliment pas (climatiques, anthropogéniques..).
➤ Les organismes de différentes tailles semblent réagir différemment aux changements de la température .
Le fonctionnement des SBR dépend largement de la nature ainsi que des caractéristiques biologiques de leurs trois composants majeurs que sont (i) la source d’énergie (ex: litière, matière organique), (ii) la communauté microbienne responsable de la plupart des transformations chimiques et (iii) celle des invertébrés qui créent des conditions favorables pour les activités microbiennes sur des échelles de temps et d’espace bien déterminées .
L’activité microbienne est limitée par leur immobilité relative et leur forte sensibilité aux contraintes environnementales. Elle est largement déterminée par des processus opérant à une plus grande échelle spatiale, particulièrement, ceux associés aux macroorganismes. Ainsi les macroorganismes comme les vers de terre ou les termites peuvent transporter les microorganismes sur de nouveaux substrats entraînant souvent leur stimulation. Par ailleurs, la production de substances assimilables (exsudats racinaires, mucus intestinal, salive) constitue un « priming effect » de leurs activités. Les macroorganismes agissent comme des catalyseurs de l’activité microbienne. Ces systèmes régulent ainsi les processus majeurs du sol (ex: dynamique, décomposition de la matière organique, propriétés physiques et hydrauliques du sol…). Ils sont eux-mêmes influencés par des facteurs agissant sur une plus grande échelle tels que la qualité des ressources organiques, les facteurs édaphiques (minéraux, quantité de nutriments, pH) et les facteurs macro climatiques (Lavelle 1995). Cette étude bibliographique s’articule ainsi sur deux des composants des SBR, que sont les macroorganismes, en l’occurrence les termites, et les microorganismes telluriques. Ces deux composants, constituent en effet des acteurs majeurs de la dynamique de la MO en savane sahélienne, lieu ou se situe ce travail.
Les termites du sol
Notion d’ingénieur de l’écosystème
Le terme d’« ingénieurs de l’écosystème » a été utilisé par Jones et al. (1994) pour désigner des organismes qui directement ou indirectement contrôlent la disponibilité des ressources pour d’autres organismes en modifiant physiquement l’état des matériaux biotiques ou abiotiques. Les termites, les vers de terre et les fourmis sont considérés comme les principaux ingénieurs de l’écosystème sol en zone tropicale (Jones et al., 1994; Lavelle 1996). Ces macro-invertébrés qui se déplacent dans le sol en mélangeant les matières organiques et minérales participent à la structuration du sol (échelle de l’agrégat), à la préservation de sa fertilité (échelle de la parcelle) et sont même des architectes du paysage (Martius, 1994; Bignell et Eggleton, 2000).
Généralités sur les termites
Biologie des termites
Les termites sont des insectes appartenant à l’ordre des Isoptères présents sur plus de 75 % de la surface du globe, mais plus spécifiquement dans la zone tropicale et subtropicale (Lee et Wood, 1971; Anderson et Wood, 1984;Wood, 1988). Ils sont caractérisés par une vie sociale d’une grande complexité comprenant à côté des sexués fonctionnels (roi, reine, nymphes), des castes neutres aptères constituées par les ouvriers et les soldats. L’entité termite regroupe une grande diversité d’espèces (environ 2600) classées dans 281 genres (Kambhampati et Eggleton, 2000). Le nombre d’espèces décrites est en augmentation constante, une moyenne de 24 nouvelles espèces de termites étant décrites chaque année (Kambhampati et Eggleton, 2000). Par leur densité, leur importante aire de répartition, leur diversité à la fois phylogénique et fonctionnelle, les termites sont considérés comme une espèce clef de l’écosystème (Wood et Johnson, 1978; Wood et Johnson, 1986).
Densité et Répartition des termites dans le monde
La majorité des termites vivent dans les régions tropicales et sub-tropicales. On les retrouve cependant dans des zones tempérées. Dans les zones tropicales et sub-tropicales, leur densité dépasse 6000 individus par m2 , les densités les plus importantes de termites sont recensées dans les forêts où elles atteignent plus de 10.000 nids / m2 . Malgré leur petite taille (entre 20 et 2 mm), leur biomasse peut atteindre des valeurs importantes (Eggleton et al., 1995); et peut constituer plus de 95 % de la masse totale de la macrofaune du sol (Bignell et Eggleton, 2000). Elle peut varier de 5 à 50g par m2 , dépassant souvent celle des herbivores mammifères (0.01–17.5 g m–2; Lee et Wood, 1971; Collins, 1983). La grande majorité des termites vit dans les grandes forêts et savanes intertropicales mais leur zone de répartition s’étend du 40e parallèle Nord au 40e parallèle Sud. Cette répartition à l’échelle du globe se traduit par une diversité et une abondance des termites qui varient profondément d’un écosystème à un autre en fonction de facteurs historiques, climatiques, pédologiques, mais surtout en fonction de la végétation (Eggleton, 2000). La plus grande diversité est obtenue dans les grandes forêts équatoriales où l’on peut dénombrer de 50 à 80 espèces différentes par hectare. Cette diversité évolue suivant un gradient décroissant de l’équateur aux latitudes tempérées (figure 3) accompagnée souvent d’une baisse de l’abondance. Cette évolution de la diversité générique en fonction de la latitude est cependant asymétrique car, pour une même latitude, la diversité en termites est plus élevée au Sud qu’au Nord de l’équateur (Wood, 1979, 1988). La diversité varie également suivant la longitude. Elle est la plus élevée dans les forêts tropicales africaines, puis diminue dans les forêts Néotropicales qui sont cependant plus riches en espèces que les forêts tropicales orientales (Eggleton, 2000).
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Table des matières
INTRODUCTION
CHAPITRE I SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE
I. LES SYSTEMES BIOLOGIQUES DE REGULATION: DEFINITION ET PROPRIETES GENERALES
II. LES TERMITES DU SOL
1. NOTION D’INGENIEUR DE L’ECOSYSTEME
2. GENERALITES SUR LES TERMITES
3. IMPORTANCE ECOLOGIQUE DES TERMITES
4. LES TERMITES HUMIVORES
5. LES TERMITES CHAMPIGNONNISTES
III. LES MICROORGANISMES DU SOL
1. DESCRIPTION
2. ROLES
3. FACTEURS INFLUENÇANT LES ACTIVITES MICROBIENNES
CHAPITRE II MATERIELS ET METHODES
I. SITES D’ETUDE
II. MATERIEL BIOLOGIQUE
1. STRUCTURES BIOGENIQUES
2. ECHANTILLONNAGE
III. ANALYSES
1. STRUCTURE ET DENSITE DE LA COMMUNAUTE MICROBIENNE DANS LE NID DE CUBITERMES NIOKOLOENSIS
2. ACTIVITE DE LA COMMUNAUTE MICROBIENNE DU NID DE CUBITERMES NIOKOLOENSIS
3. ETUDE DE LA COMMUNAUTE D’ACTINOMYCETES CULTIVABLES
4. ETUDE D’UN SOL REMANIE IN VITRO EN PAR LES OUVRIERS DE CUBITERMES NIOKOLOENSIS
5. ETUDE DE LA COMMUNAUTE MICROBIENNE DE PLACAGE DE MACROTERMES SP
CHAPITRE III RESULTATS
I. STRUCTURE, DENSITE ET ACTIVITE DE LA COMMUNAUTE MICROBIENNE DU NID DE CUBITERMES NIOKOLOENSIS
1. STRUCTURE DE LA COMMUNAUTE MICROBIENNE DES TERMITIERES ET DE LEURS SOLS TEMOINS
2. BIOMASSE DE LA COMMUNAUTE MICROBIENNE DES TERMITIERES ET DE LEURS SOLS TEMOINS
3. ACTIVITE DE LA COMMUNAUTE MICROBIENNE DE LA TERMITIERE DE CUBITERMES NIOKOLOENSIS
II. COMMUNAUTE DES ACTINOMYCETES CULTIVABLES DANS LE NID DE CUBITERMES NIOKOLOENSIS : COMPOSITION ET ACTIVITE
1. ISOLEMENT ET IDENTIFICATION DES ACTINOMYCETES
2. CARACTERISATION ENZYMATIQUE
III. IMPACT DES TERMITES HUMIVORES SUR LE SOL: ETUDE IN VITRO
1. QUALITE DU SOL REMANIE
2. STRUCTURE DE LA COMMUNAUTE BACTERIENNE DU SOL REMANIE
3. ACTIVITES ENZYMATIQUES DE LA COMMUNAUTE MICROBIENNE DU SOL REMANIE
IV. COMMUNAUTE MICROBIENNE DE PLACAGES DE MACROTERMES : STRUCTURE, DENSITE ET ACTIVITE
1. EMPREINTES MOLECULAIRES (DGGE)
2. ANALYSE PLFA
3. ACTIVITE DE LA COMMUNAUTE MICROBIENNE
CHAPITRE IV DISCUSSION GENERALE CONCLUSION
I. COMMUNAUTE MICROBIENNE DU NID DE CUBITERMES NIOKOLOENSIS
1. STRUCTURE DE LA COMMUNAUTE MICROBIENNE
2. BIOMASSE DE LA COMMUNAUTE MICROBIENNE
3. ACTIVITE DE LA COMMUNAUTE MICROBIENNE
4. RELATION ACTIVITE – STRUCTURE DE LA COMMUNAUTE MICROBIENNE
II. LES ACTINOMYCETES CULTIVABLES CHEZ CUBITERMES NIOKOLOENSIS
1. LES ACTINOMYCETES DU TUBE DIGESTIF
2. LES ACTINOMYCETES DE LA MURAILLE INTERNE
III. ELEVAGE EN MICROCOSME
IV. STRUCTURE ET DENSITE DE LA COMMUNAUTE MICROBIENNE DES PLACAGES
V. CONCLUSION
VI. PERSPECTIVES
REFERENCES
ANNEXES
